HÉMOTYPOLOGIE

HÉMOTYPOLOGIE

Le terme hémotypologie, formé des mots grecs 見晴猪見 (sang) et 精羽神礼﨟 (type), répond à la «définition d’un individu par les caractères sanguins». Il existe en effet dans le sang des substances particulières ou facteurs permanents, stables, transmissibles selon les lois de l’hérédité, et qui caractérisent un individu de sa naissance à sa mort. Les premiers facteurs, mis en évidence au début du XX^e siècle sur les hématies, correspondaient aux groupes sanguins classiques (groupes ABO). Ultérieurement on a découvert, tant sur les cellules sanguines que dans le sérum, un grand nombre de caractères rassemblés en plusieurs systèmes qui ont fait de l’hémotypologie une science à la fois complexe et précise. Ces caractères sanguins sont liés à la structure de certaines molécules qui entrent soit dans la construction des cellules, soit dans celle des liquides organiques, et qui peuvent exister sous des formes différentes. Ils permettent donc de différencier les individus les uns des autres. L’hémotypologie amène ainsi à définir une véritable micromorphologie, ou morphologie moléculaire, qui caractérise l’être vivant avec plus de précision que la macromorphologie utilisée par les anatomistes et les zoologistes. La morphologie moléculaire donne des indications plus rigoureuses que la macromorphologie, et cela pour trois raisons.

D’abord parce qu’elle concerne généralement un aspect qualitatif, à savoir la présence ou l’absence chez un individu donné d’un facteur sanguin; il n’existe habituellement pas d’intermédiaire. C’est la loi du tout ou rien. Les caractères anatomiques, en revanche, sont beaucoup plus fluctuants; ainsi, toutes les transitions peuvent se présenter entre deux types de crânes (des plus allongés, dolichocéphales, aux plus aplatis, brachycéphales). De même, tous les intermédiaires peuvent être observés entre les cheveux bruns et les cheveux blonds, et il est souvent difficile de rattacher un sujet à un groupe plutôt qu’à un autre. Aussi la micromorphologie aboutit-elle à des classifications bien plus rigoureuses.

D’autre part, contrairement à la macromorphologie, la morphologie moléculaire ne dépend pas directement des conditions de milieu. Alors que l’alimentation a une influence sur la taille ou la forme des os, et que l’ensoleillement conditionne en partie la pigmentation cutanée, aucun de ces facteurs extérieurs ne peut modifier les groupes sanguins.

Enfin, la micromorphologie est sous la dépendance étroite et immédiate de l’«information génétique». Les facteurs sanguins entrent dans la catégorie des «molécules sémantiques», dont la forme est rigoureusement contrôlée par le message héréditaire. Leur hérédité correspond généralement à un modèle simple, facile à définir. Au contraire, les caractères macromorphologiques dépendent d’une hérédité complexe. Chacun d’eux fait intervenir de nombreux systèmes génétiques. Par ailleurs, leur apparition est largement influencée par les conditions d’environnement. Aussi leur analyse est-elle difficile et n’aboutit pas toujours à des conclusions précises.

L’hémotypologie est donc la science qui permettra d’atteindre les meilleures caractéristiques génétiques de l’individu. Un dernier point mérite d’être souligné: cette micromorphologie intéresse tout l’organisme puisque la plupart des facteurs sanguins se retrouvent dans les cellules de tous les tissus; mais ils sont plus faciles à mettre en évidence dans le sang (tissu liquide), qu’il est aisé de prélever et de manipuler en laboratoire.

1. Le contenu de l’hémotypologie

La conception des groupes sanguins au sens historique du terme est fondée sur le fait qu’il existe sur les hématies humaines – et sur les cellules de divers tissus de l’organisme – des substances antigéniques appelées facteurs de groupes ou agglutinogènes , dont le conditionnement est héréditaire. L’ensemble des facteurs appartenant à un même système sanguin est dit système sanguin .

Mise en évidence des facteurs sanguins

Les facteurs sanguins sont mis en évidence par trois méthodes: les méthodes immunologiques, les méthodes physico-chimiques, les méthodes mixtes.

– Les méthodes immunologiques utilisent des réactifs contenant un anticorps correspondant à un facteur donné. Quand ce dernier est présent dans les cellules étudiées, cet anticorps a la propriété de les rassembler en amas: ce phénomène représente l’agglutination . Si le facteur est absent, rien ne se produit ^{[cf. ANTIGÈNES]}. Supposons qu’un anticorps anti-X agglutine spécifiquement les hématies d’un sujet; ses hématies contiennent donc l’antigène X; ce sujet est X + . S’il n’y a pas d’agglutination, X est absent des hématies considérées; le sujet est X 漣. L’agglutination tient au fait que la molécule d’anticorps est capable de se fixer, par ses deux extrémités, à deux «motifs» antigéniques (c’est-à-dire à des «structures» antigéniques) présents sur deux hématies voisines et de réunir ainsi ces hématies. Le phénomène se poursuivant de proche en proche, les hématies sont bientôt rassemblées en un ou plusieurs amas, ou agglutinats.

Lorsque l’antigène est présent non sur des molécules mais dans un liquide (plasma, par exemple), l’anticorps correspondant rassemble les molécules de cet antigène en amas plus ou moins floconneux: c’est le phénomène de la précipitation .

Il existe d’autres méthodes dérivées de l’agglutination ou de la précipitation. Mais toutes reposent sur la fixation élective de l’anticorps sur l’antigène correspondant.

– Les méthodes physico-chimiques (électrophorèse, chromatographie) s’appliquent aux facteurs qui ne sont pas des antigènes (et qui ne pourraient donc pas être reconnus par des anticorps). Elles consistent, très schématiquement, à porter la substance à étudier sur un «support» particulier (papier buvard, gel d’amidon, etc.) et à la soumettre, pendant un temps donné, à un champ électrique. Sous l’effet du courant, les molécules qui composent cette substance vont migrer d’une manière plus ou moins rapide selon leur charge électrique, leur taille, leur forme, etc. Au bout d’un certain temps, la substance initiale est divisée en plusieurs «taches» dispersées sur le substrat; on les révèle par des réactifs appropriés qui donnent généralement une coloration spécifique. La position de chaque tache indique la nature des différents facteurs en évidence. Leur taille et leur coloration renseignent sur la quantité relative des facteurs composant initialement la substance étudiée.

– Les méthodes mixtes (immuno-électrophorèse) consistent, en un premier temps à isoler les différents facteurs présents dans un mélange par les méthodes électrophorétiques, puis à les «révéler» par des anticorps spécifiques.

Classification des systèmes sanguins

Les molécules de constitution

Les molécules de constitution entrent dans la constitution de la cellule (ou d’un liquide organique) en tant que matière première, mais leur activité paraît secondaire. Il faut retenir:

– Les groupes sanguins érythrocytaires , composés de facteurs présents sur le globule rouge. Ce sont les plus nombreux et les plus anciennement connus. Leur découverte a eu un intérêt considérable; elle a démontré que deux sujets appartenant à une même espèce (humaine) pouvaient présenter des types sérologiques (c’est-à-dire biochimiques) différents. À partir de là, il fut possible de définir des «règles de compatibilité» ^{[cf. GREFFES ANIMALES]} qui permirent à la transfusion sanguine d’entrer dans la pratique courante. Le tableau 1 résume les systèmes de groupes sanguins connus en 1980.

– Les groupes sanguins leucocyto-plaquettaires , facteurs présents soit sur les leucocytes, soit sur les plaquettes sanguines, soit sur les deux (tabl. 2 et 3). Ils se retrouvent généralement en quantité variable, dans la plupart des tissus et des organes (tissu rénal, hépatique, cardiaque). Si leur importance est à peu près nulle en matière de transfusion sanguine (par suite de la précarité de vie des globules blancs dans le sang transfusé), elle est au contraire très grande dans le domaine des greffes d’organes pour lesquelles la découverte de ces facteurs a permis de définir les «règles de compatibilité» en matière de transplantation (d’où le terme de facteur d’histocompatibilité qui leur est souvent donné). Le plus important et le mieux connu est le système HLA.

– Les groupes sanguins sériques (immunoglobulines): les facteurs sont présents non sur les cellules, mais dans le plasma. Ils sont actuellement groupés en trois systèmes: Gm (tabl. 4), Inv, Isf.

Les molécules actives

On groupe sous le terme de molécules actives des facteurs à conditionnement héréditaire pouvant exister sous plusieurs formes, mais qui jouent un rôle essentiel dans différentes fonctions biologiques. Il ne s’agit donc pas de molécules de constitution, mais bien de «molécules actives». Parmi celles-ci, on peut citer l’hémoglobine, l’haptoglobine, la transferrine et les enzymes.

– L’hémoglobine est un pigment présent sur l’hématie et son rôle essentiel est de transporter l’oxygène des poumons vers les tissus. Sa structure varie de la naissance à l’adolescence (tabl. 5).

– L’haptoglobine est une glycoprotéine, présente non sur les cellules, mais dans le sérum. Elle fixe, sous forme de complexe Hp-Hb, l’hémoglobine venant de la destruction des vieilles hématies et la véhicule vers des cellules spéciales (système réticulo-endothélial) où elle sera décomposée en ses constituants. Le fer ainsi libéré est à nouveau utilisé pour la synthèse d’autres molécules d’hémoglobine. On en connaît trois types principaux: Hp 1-1 (à mobilité électrophorétique rapide); Hp 2-2 (à mobilité électrophorétique lente); Hp 2-1, formé du mélange des deux précédents. Il existe d’autres types plus rares: Hp 0, Hp 2-1 modifié, Hp «Johnson»... ^{[cf. FER]}.

– La transferrine , présente elle aussi dans le plasma, a pour rôle de transporter le fer sérique (en particulier, celui venant de la digestion) vers les cellules qui l’utilisent (par exemple les hématies jeunes lorsqu’elles se chargent en hémoglobine). On connaît trois types principaux de transferrines, ainsi que des types secondaires, beaucoup plus rares: le type C (de loin le plus commun, rencontré dans toutes les races), le type B (rare, rencontré chez quelques Blancs et chez quelques Noirs), le type D (observé chez quelques Jaunes).

– Les enzymes , molécules actives par excellence, sont des substances qui orientent et dirigent la plupart des réactions biochimiques nécessaires à la vie des organismes et des cellules qui les composent ^{[cf. ENZYMES]}. On en retrouve un nombre assez élevé dans le sang. Certaines ont subi des mutations; on peut citer les enzymes cellulaires et les enzymes du sérum.

a ) Les enzymes cellulaires présentes dans les cellules sanguines (hématies, plaquettes, leucocytes) interviennent essentiellement dans le métabolisme glucidique ^{[cf. GLUCIDES]}, et accessoirement dans les réactions d’oxydoréduction cellulaire. On en examinera ici les principales. La glucose-6-phosphate-déshydrogénase (G-6-P-D) permet de régénérer le glutathion réduit, ferment respiratoire essentiel, sinon unique, de l’érythrocyte (fig. 1). Tout déficit en cette enzyme gêne une telle réaction absolument nécessaire à la vie de l’hématie, et par suite entraîne une diminution notable des possibilités fonctionnelles du globule rouge. La G-6-P-D existe sous deux formes: B (dans toutes les races), A (présente surtout chez les Noirs); elle a donné lieu à une mutation particulière enzymopénique (les sujets qui en sont porteurs ont, sur leurs hématies, une quantité de G-6-P-D bien plus faible que celle rencontrée chez les sujets normaux; on dit qu’ils sont «déficients»). Ces individus peuvent présenter des crises d’anémie grave dues à une destruction brutale de leurs hématies après l’ingestion de certains médicaments (antimalariques) ou de divers aliments (fèves; dans ce dernier cas il s’agit de favisme, assez répandu dans certaines populations méditerranéennes). La 6-phosphogluconate-déshydrogénase (6-P-G-D) existe sous deux types: A et B (le second beaucoup plus rare que le premier). Cette enzyme peut aussi diminuer en quantité (mutation enzymopénique). La phospho-gluco-mutase comprend deux types assez courants (PGM¹, PGM²) et un type mixte PGM^{(1 + 2)}. De nombreuses variations, mais assez rares, présentent une certaine répartition raciale. Les phosphatases acides et les phosphatases alcalines forment un groupe comprenant plusieurs types. La pyruvate-kinase (P-K), la catalase, les diaphorases, l’adénylate-kinase... se caractérisent par des mutations qui ont toujours la même structure moléculaire, mais qui peuvent diminuer en quantité. Ainsi, la P-K mutée freine partiellement la formation d’acide pyruvique (fig. 1), ce qui se traduit dans l’organisme par un ralentissement global du métabolisme glucidique et une diminution des potentialités énergétiques de la cellule, qui présente alors une fragilité plus grande.

b ) Les enzymes du sérum comprennent les pseudo-cholinestérases – qui existent sous les types U (normal ou usuel), A (anormal), I (intermédiaire) – et la céruloplasmine , très riche en cuivre, qui joue un rôle important dans les oxydations. Elle existe à l’état normal chez la plupart des sujets mais on en connaît une mutation enzymopénique.

2. Applications de l’hémotypologie

Définition hémotypologique de l’individu

Le nombre de systèmes sanguins actuellement connus est très élevé. En les étudiant tous ensemble il est possible de caractériser un individu avec plus de précision que par ses traits anatomiques. Ainsi, l’hémotypologie a démontré que, chez tout sujet, une spécificité biochimique se superpose à la spécificité morphologique. Une première notion apparaît ici, celle de l’individualité biochimique de l’être vivant.

Applications médicales

L’individualité biochimique peut être source de conflit lorsque se réalise, spontanément ou artificiellement, un certain «mélange biologique» de deux sujets. Un certain nombre d’exemples sont à retenir.

– L’allo-immunisation fœto-maternelle . Au cours de la grossesse il arrive fréquemment que des hématies du fœtus franchissent le placenta et pénètrent dans la circulation sanguine maternelle. Lorsque ces hématies portent un facteur absent chez la mère, celle-ci peut s’immuniser contre lui et fabriquer des anticorps. Il s’agit d’une véritable «vaccination» spontanée de la mère contre les antigènes de son enfant. Ultérieurement, les anticorps maternels pourront traverser le placenta dans le sens mère-fœtus et venir se fixer sur les hématies fœtales qui seront détruites. Un tel processus, appelé allo-immunisation fœto-maternelle, peut entraîner chez le nouveau-né une maladie hémolytique néo-natale: anémie, ictère parfois compliqué de troubles nerveux. Dans les cas les plus graves, le fœtus meurt in utero (anasarque fœto-placentaire). Dans la grande majorité des cas, cette maladie est due au facteur Rhésus (antigène Rh): la mère Rh 漣 (dépourvue d’antigène) s’immunise contre le facteur Rh présent sur les hématies de l’enfant (sujet Rh +), qu’il a hérité de son père; elle synthétise un anticorps anti-Rh qui détruit les hématies fœtales. On dit qu’il y a «grossesse conflictaire».

L’une des thérapeutiques de cette maladie est l’exsanguino-transfusion, qui consiste à remplacer la plus grande partie du sang du nouveau-né (Rh +) par du sang Rh 漣, invulnérable aux anticorps maternels. L’anémie est ainsi bloquée et l’organisme de l’enfant, désormais à l’abri des anticorps de la mère, a tout le temps de «refaire» son propre sang. Des transfusions et même des exsanguino-transfusions du fœtus in utero sont possibles. Enfin, une nouvelle méthode prophylactique a été mise au point. On injecte au sujet Rh 漣, durant la grossesse, des immunoglobulines anti-Rh; ces anticorps détruisent les hématies du fœtus qui passent dans le sang de la mère, évitant ainsi toute immunisation.

– La transfusion sanguine et l’exsanguino-transfusion . La transfusion sanguine consiste à injecter du sang d’un sujet (donneur) à un autre sujet (receveur); elle doit tenir compte de la spécificité sérologique de chacun. On appliquera donc des «règles de compatibilité» assez strictes qui peuvent se résumer ainsi: on ne doit jamais injecter à un sujet du sang portant un antigène qu’il ne possède pas lui-même ^{[cf. TRANSFUSION SANGUINE]}.

– La transplantation d’organes . La réussite d’une transplantation d’organe suppose qu’il existe une certaine ressemblance immunologique entre le donneur et le receveur, faute de quoi le receveur s’immunise contre les antigènes présents dans l’organe greffé (et qu’il ne possède pas), ce qui provoque une «crise de rejet» (destruction du greffon). Les facteurs qui régissent la compatibilité tissulaire sont non seulement les groupes sanguins classiques des globules rouges, mais encore et surtout les facteurs présents sur les globules blancs (leucocytes et plaquettes) et que l’on retrouve dans la plupart des tissus. Pour qu’une transplantation d’organe ait le maximum de chances de réussir, il faut qu’il y ait compatibilité entre les facteurs réputés comme étant les plus antigéniques.

– La greffe de moelle osseuse est un cas particulier. Elle consiste à greffer à un receveur, dont le tissu médullaire a été préalablement détruit, la moelle d’un donneur. Le tissu ainsi injecté «prend» généralement sans difficulté; mais il porte les cellules «immunologiquement compétentes» qui fabriquent les anticorps. Comme l’identité entre donneur et receveur ne peut jamais, en dehors des jumeaux vrais, être absolument stricte, cette moelle produit alors des anticorps contre le receveur lui-même, ce qui aboutit à un véritable processus d’autodestruction qui a reçu le nom de «maladie secondaire». Avec les substances capables de freiner la fabrication des anticorps (immuno-dépresseurs, immuno-suppresseurs), et la possibilité d’avoir des donneurs compatibles, ce phénomène est contrôlé plus facilement.

Applications juridiques

Identification des taches de sang et d’autres liquides organiques

Il est possible de mettre en évidence les facteurs sanguins dans les taches de sang desséché relevées sur des objets divers (couteaux, armes contondantes, parquets, murs, linges, tapis, vêtements, etc.). Un tel examen revêt un intérêt certain au cours d’enquêtes criminelles. Mais il y a plus. Certains antigènes sanguins [A, B, H, Le (a), Le (b)] passent aussi dans les sécrétions (sueur, salive, mucosités, sperme...). Dans ce cas, il devient possible de connaître le groupe sanguin par l’examen d’un objet (vêtement, chapeau, mégot de cigarette, lettre collée à la salive) imbibé de liquide organique. De tels objets oubliés par le coupable sur les lieux du crime ont souvent donné des indices de première importance.

La technique consiste à mettre en présence la tache à étudier (ou des extraits de cette tache) et différents anticorps de spécificité connue. Quand un anticorps est saturé par une tache (c’est-à-dire quand son activité devient nulle après un certain temps de mise en présence), on peut dire que le facteur correspondant se trouvait bien dans la tache. Mais cette recherche doit être effectuée par des laboratoires hautement spécialisés, car les causes d’erreurs sont nombreuses. Les résultats dépendent en effet, d’une part, de la qualité de conservation de la tache (il peut y avoir une destruction rapide des facteurs sanguins dans de mauvaises conditions de conservation: on n’obtient alors aucune saturation de l’anticorps bien que le facteur correspondant soit présent) et, d’autre part, de la nature du substrat (certaines substances chimiques, peinture, détergent, pouvant détruire l’anticorps et faire croire, à tort, que l’antigène est présent dans le sang étudié). Les facteurs sanguins desséchés dans des conditions favorables se conservent très longtemps: on a pu effectuer le «groupage» de momies vieilles de plusieurs millénaires (au moins pour le système ABO).

Recherche en exclusion de paternité

Le problème qui se pose est le suivant: connaissant les groupes sanguins de la mère et de son enfant, un individu donné peut-il être le père de cet enfant? Deux réponses peuvent être envisagées.

La filiation est impossible si l’on ne retrouve pas chez l’individu suspecté tous les facteurs sanguins présents chez l’enfant et absents chez la mère: c’est le cas d’une mère A, d’un enfant AB et d’un père présumé A. En effet, le père réel doit obligatoirement porter le facteur B qu’il a transmis à son enfant, et par suite appartenir soit au groupe B, soit au groupe AB.

Dans le cas contraire, la personne en cause peut être le père de l’enfant. Mais la biologie ne peut donner ici de certitude absolue. Il peut exister, en effet, dans une même région, plusieurs sujets appartenant aux mêmes types sanguins et qui pourraient chacun, biologiquement, être le père de l’enfant considéré. Toutefois, il faut noter que plus on met en jeu de systèmes sanguins, plus le nombre de pères possibles diminue, et les progrès de l’hématologie permettent aujourd’hui de définir une probabilité de filiation qui, dans certains cas, devient une quasi-certitude.

Définition hémotypologique des groupes humains

La génétique des populations

De par leur nature même (facteurs précis, faciles à déterminer, présentant un polymorphisme fréquent), les caractères hémotypologiques se prêtent remarquablement à l’analyse statistique et ont permis d’appliquer à l’homme les modèles mathématiques de la génétique des populations. Grâce à ces méthodes, l’étude de la génétique humaine a pu progresser rapidement au cours de ces dernières années. Cette science était, jusque-là, d’un abord difficile car les méthodes d’investigation traditionnelles ne s’avéraient guère applicables; en effet, l’expérimentation est impossible (on ne peut provoquer des croisements expérimentaux, il faut se contenter d’observer ceux qui existent); les générations sont longues (trente ans) et impliquent une durée d’observation qui rend illusoire toute enquête massive.

Ces difficultés ont été résolues par l’application de l’analyse statistique aux facteurs hémotypologiques. Chaque facteur sanguin constitue un «point de repère» idéal qui peut être suivi dans des constellations familiales, dont la répartition est facile à définir dans une population donnée, et qui permet l’étude de corrélations avec d’innombrables caractères normaux ou pathologiques. Grâce aux facteurs hémotypologiques, toutes les grandes lois de l’hérédité déjà connues dans le règne animal ont pu être retrouvées chez l’homme: lois de Mendel, crossing-over et établissement des cartes chromosomiques; étude de la dérive génétique dans un groupe isolé; analyse du métissage.

En comparant la répartition de ces facteurs dans des populations de même origine, mais soumises à un environnement différent, on a pu rechercher la valeur adaptative de certains d’entre eux et jeter quelques lumières sur les processus de sélection naturelle chez l’homme (corrélations entre les groupes sanguins et les maladies bactériennes, virales ou cancéreuses, entre certaines enzymes et l’alimentation ou l’altitude).

Loin d’être indifférents, comme on le pensait naguère, il semble que beaucoup de facteurs sanguins possèdent, en fait, une valeur sélective vis-à-vis d’un environnement déterminé. Il n’est pas impossible que le milieu opère un tri vis-à-vis du stock hémotypologique d’une population donnée pour favoriser, à la longue, la multiplication des facteurs conférant un avantage et abaisser, jusqu’à un certain seuil, les facteurs défavorables. Il est évident que le sens de cette sélection peut changer si les conditions d’environnement changent elles-mêmes: tel gène, hautement défavorable dans un milieu donné, peut au contraire apparaître comme indifférent ou avantageux dans un autre milieu. La répartition des facteurs hémotypologiques dans une population déterminée dépend donc d’un apport génique ancestral, légué par les générations précédentes (et, éventuellement, par des apports extérieurs en cas de métissage), et d’un tri sélectif opéré par les conditions d’environnement.

L’anthropobiologie

On comprend dès lors que l’anthropologie ait été profondément remaniée par l’hémotypologie, et soit devenue aujourd’hui l’anthropobiologie. Toutefois, quand on compare les données de l’anthropologie classique, basée sur les seuls caractères morphologiques, et celles de l’hémotypologie des populations, il apparaît qu’il n’existe pas une superposition rigoureuse entre les deux séries de caractères. Ainsi, la répartition des caractères sanguins parmi les grandes races traditionnelles (jaune, blanche, noire), n’est pas toujours systématique. En fait, si l’on considère la répartition des facteurs sanguins en fonction des groupes raciaux classiques, on est amené à diviser ces facteurs en quatre catégories.

– Certains systèmes sanguins sont présents dans toutes les races. Ils peuvent offrir des variations de fréquence notables, mais celles-ci sont en général assez irrégulières, d’une ampleur toute relative et peu ordonnée. C’est le cas des systèmes érythrocytaires ABO, MN, P.

– D’autres systèmes, bien que présents dans toutes les populations du globe, témoignent d’une prédominance raciale plus précise: c’est le cas du système Rhésus (ainsi le type R⁰ est assez caractéristique des négroïdes, le type r se trouve surtout chez les Blancs).

– Une troisième catégorie est faite de facteurs à localisation raciale stricte (facteur Diego pour les Amérindiens et l’Extrême-Orient, facteur Sutter et Gm 6 pour les Noirs, facteur Gm 3 pour les Blancs...). Il s’agit là de véritables «gènes marqueurs» permettant de connaître l’origine et le degré de métissage d’une population.

– Il existe enfin une dernière catégorie de facteurs qui caractérise non plus une race, mais une petite portion du groupe racial parfois géographiquement très limitée. C’est le cas de certaines molécules actives, comme divers types d’haptoglobines, d’hémoglobines, tels le type Hb C, localisé à l’Ouest africain (plateau voltaïque et zones environnantes), et le type Hb E, que l’on ne trouve que dans le Sud-Est asiatique (Laos, Cambodge et pays voisins).

Cela démontre que les différents systèmes sanguins n’ont pas tous la même signification, mais ont dû apparaître d’une manière échelonnée au cours de l’évolution. L’étude de ces facteurs chez les Primates non hominiens démontre qu’il en est bien ainsi.

Définition hémotypologique du phylum

L’évolution des espèces est basée sur un certain nombre de transformations, dont les plus évidentes et les mieux connues sont des transformations morphologiques. L’étude de la morphologie, en particulier des crânes et des os, a permis de retracer la lignée des Primates qui, à travers un certain nombre de formes (Singes inférieurs, Singes supérieurs, Australopithèque, Pithécanthrope, homme de Néanderthal), aboutit à l’Homo sapiens . Ces transformations sont, pour une espèce donnée, fixes et héréditaires. Elles supposent donc une modification préalable de l’«information génétique» et des «molécules sémantophores». En conséquence, on peut affirmer qu’une véritable «paléontologie chimique» sous-tend la paléontologie morphologique. L’hémotypologie des Primates actuellement vivants montre qu’il en est bien ainsi et fournit des renseignements précieux sur l’évolution de ce phylum.

Si l’on considère les quatre catégories de systèmes sanguins définis plus haut, il est possible de faire les constatations suivantes:

– La première catégorie comprend des facteurs présents dans toutes les races humaines, mais à des fréquences variables. Ils se retrouvent au moins à l’état d’ébauche chez les Singes inférieurs, et à peu près identiques aux facteurs humains chez les Singes supérieurs. C’est le cas des systèmes ABO et MN. Ils ont dû apparaître très tôt, bien avant que ne s’amorce le processus de l’hominisation.

– La deuxième catégorie, faite de systèmes à prédominance raciale (tel le système Rhésus), est particulière à l’espèce humaine. Toutefois (et c’est le cas par exemple du système Rhésus), on trouve l’équivalent dans les espèces de singes anthropomorphes les plus proches de l’homme. Si l’on compare les systèmes hominiens et simiens, deux catégories de facteurs apparaissent. Les premiers sont communs à tous les groupes (par exemple: D de l’homme et du chimpanzé). Les autres sont propres à chaque lignée, dont ils constituent assez souvent une caractéristique immunologique. Les premiers correspondent à des paléoséquences chromosomiques, qui n’ont pas bougé depuis des temps très anciens et demeurent communes à plusieurs espèces; les autres correspondent à des néoséquences qui ont évolué chacune dans un sens particulier au moment de l’autonomisation des diverses lignées.

– Les facteurs formant la troisième et la quatrième catégorie (facteurs à localisation strictement raciale ou présents dans une fraction de race) sont apparus au moment de la «raciation» ou après elle. Leur apparition est donc plus récente. On peut même penser que certains d’entre eux (et en particulier quelques mutations portant sur les hémoglobines) ont une origine historique. Ce processus évolutif a été figuré par un schéma (fig. 2).

Donc, si les traits morphologiques et les caractères hémotypologiques entrent au même titre dans la définition de la race, tous ne sont pas apparus en même temps, ce qui témoigne d’une «évolution diversifiante» qui s’est faite par paliers, pour aboutir aux différents types que l’on connaît aujourd’hui.

3. Facteurs sanguins et milieu

L’hémotypologie est une science en pleine évolution. On découvre périodiquement de nouveaux systèmes (surtout dans le domaine de l’enzymologie) et un certain nombre de problèmes sont encore en discussion.

La notion de race

L’existence des races, c’est-à-dire de groupes humains génétiquement distincts (et qui présentent, au sein de chacun d’eux, un certain degré d’homogénéité biologique), a été d’abord affirmée par les morphologistes. Après la découverte des premiers facteurs hémotypologiques, les anthropologistes, constatant que tous les facteurs sanguins connus à cette époque étaient présents dans toutes les races et que seules variaient leurs fréquences, ont nié le fait même de la race et parlé de populations (dans le sens statistique du terme). L’argument avancé est qu’il n’existe pas de races sanguines absolument tranchées, mais qu’il est toujours possible de trouver tous les intermédiaires entre deux populations quelconques, caractérisées chacune par des fréquences de groupes sanguins particulières. C’est ainsi que, par réaction contre la conception raciale du monde, on en est venu à abandonner totalement la notion même de race.

Depuis les années soixante-dix, cependant, on a découvert, en particulier dans le domaine des groupes sériques, des «facteurs raciaux», véritables «gènes marqueurs» strictement localisés à un groupe humain. Cela démontre qu’il peut ne pas exister d’intermédiaires entre deux populations, et que, pour certains facteurs, on doit raisonner en termes de présence-absence et non en termes de simples variations de fréquence. Ces découvertes indiquent l’existence de populations qualitativement différentes. Mais il s’agit là de données purement hématologiques, et, s’il existe bien des groupes différents, rien n’indique qu’il y ait des races supérieures et des races inférieures. En fait, chaque population est adaptée à son milieu. Pour un environnement donné, c’est le «déraciné», ou le nouveau venu, qui se trouve défavorisé par rapport à l’autochtone. Un Saharien qui serait brusquement transporté au Groenland se présenterait, dans le «nouveau» milieu, comme nettement inférieur à l’Esquimau (et réciproquement). L’Européen qui arrive dans les Andes est tout à fait incapable des performances de l’Aymara qui vit, depuis des générations, à 4 000 mètres d’altitude, mais, dans ces phénomènes adaptatifs, les facteurs culturels jouent, on le sait, un rôle essentiel (cf. HOMME - Écologie humaine).

Les facteurs hémotypologiques et le milieu

Les rapports entre les facteurs hémotypologiques et le milieu sont certains, et l’on a de bonnes raisons de croire que la plupart des facteurs sanguins ne sont pas indifférents mais possèdent une valeur sélective. Toutefois, la cause de cette valeur est difficile à établir, et il faut se garder de conclusions hâtives. Après la découverte de l’hémoglobine S, on a cru observer qu’il y avait, dans beaucoup de zones intertropicales, une certaine corrélation entre la présence de ce type hémoglobinique (Hb S) et celle du paludisme. Et comme l’Hb S constitue un gène défavorable, on a conclu que cette hémoglobine protégeait du paludisme grave à Plasmodium falciparum et conférait donc en zone d’endémie un avantage à celui qui en était porteur; ainsi s’expliquerait la persistance de l’Hb S dans les régions impaludées. Il s’agit là d’un phénomène bien connu en génétique et qui a reçu le nom de polymorphisme équilibré.

Cette hypothèse était tellement séduisante que l’on a voulu expliquer de la sorte la persistance des Hb C et Hb E, la répartition de la thalassémie, celle des principales déficiences enzymatiques (en particulier G-6-P-D). Des travaux plus approfondis ont démontré ensuite que la situation était plus complexe. En effet, la plupart de ces caractères pathologiques existent dans des zones qui ne furent jamais impaludées, et des populations vivant depuis longtemps dans des régions à forte endémie malarique ne présentent aucune de ces mutations. Il semble que le paludisme ne soit pas une raison unique pour expliquer la persistance de ces mutations délétères et que leur existence tient sans doute à des causes qu’il faut rechercher au niveau de la physiologie cellulaire.

Un dernier problème concerne l’influence du milieu dans l’activité du gène. On sait maintenant que le gène est un système cybernétique, sensible à l’état de la cellule (et donc de l’organisme), et qui adapte en permanence son activité aux besoins cellulaires chez les Procaryotes. Les races sont nées dans un contexte révolu, quand l’Homo sapiens constituait un groupe restreint fait d’isolats largement dispersés dans des régions climatiques extrêmement variées. Mais il y a longtemps que ces races ont éclaté, sous l’effet des mélanges géniques qui ont suivi les migrations et les poussées démographiques observées à maintes reprises au cours de la préhistoire et de l’histoire. Les différences morphologiques ou immunologiques, que l’on note encore, ne sont donc que les derniers vestiges d’une situation ancienne depuis longtemps révolue. Aujourd’hui, on ne peut définir biologiquement l’humanité qu’en termes de populations, sans cesse variantes.

À la lumière de ces nouvelles données, il est possible de considérer chaque groupe comme le fruit d’un équilibre, sans cesse remis en cause, entre un stock génique ancestral et un ensemble de conditions de milieu.

● hémotypologie nom féminin Étude des caractères génétiquement déterminés du sang et, plus particulièrement, des groupes sanguins.

hémotypologie [emɔtipɔlɔʒi] n. f.

ÉTYM. Av. 1970 (in la Recherche, juil. 1970, p. 273); de hémotype, et typologie.

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♦ Biol. Typologie des sangs, caractérisant les facteurs héréditaires du sang et leur transmission.

Encyclopédie Universelle. 2012.